物种起源-第49章
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现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的结论中他强调某些杂种是完全能育的——与纯粹亲种一样地能育——就像科尔路特和该特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同，我想一方面是由于赫伯特的伟大的园艺技能，一方面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载中，我只拟举出一项作为例子，即：“在长叶文殊兰（Crinum capense）①的蒴中的各个胚珠上授以卷叶文殊兰（c·revolutum）的花粉，就会产生一个在它的自然受精情形下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到，两个不同物种的第一次杂交，就会得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。 文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的事实，即半边莲属（Lobelia）、毛蕊花属（Verbascum）、西番莲属（Passif1ora）的某些物种的个体植物，容易用不同物种的花粉来受精，但不易用同一物种的花粉来受精，虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授（Prof。Hildebrand）所阐明的，在朱顶红属（Hippeastrum）和紫堇属（Corydalis）里，又如斯科特先生（Mr·Scott）和米勒先生所阐明的，在各种兰科植物里，一切个体都有这种特殊的情形。所以，对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体，比用同一个体植株的花粉来授精，实际上更容易产生杂种！兹举一例，朱顶红（Hippeastrum aulicum）的一个鳞茎开了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉，使它们受精，然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种（Compound hybrid）的花粉，使它受精，其结果是：“那三朵花的子房很快就停止生长，几天之后完全枯萎，至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛，迅速达到成熟，并且结下能够自由生长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验，永远得到同样的结果。这些例子可以阐明，决定一个物种能育性的高低，其原因常常是何等的微细而不可思议。
园艺家的实际试验，虽然缺少科学的精密性，但也值得相当注意。众所周知，在天竺葵属、吊金钟属（Fuchsia）、蒲包花属（Calceolaria）、矮牵牛属（Petunia）、杜鹃花属等等的物种之间，曾经进行过何等复杂方式的杂交，然而许多这些杂种都能自由地结籽。例如，赫伯特断言，从绉叶蒲包花（Calceolaria integrifolia）和车前叶蒲包花（calceolaria plantaginea）——这是二个在习性上颇不相同的物种——得到的一个杂种，“它们自己完全能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度，我可以确定地说，其中多数是完全能生育的。诺布尔先生（Mr。C。Noble）告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃（Rhod。ponticum）和北美山杜鹃（Rhod。catawbiense）之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，这个杂种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下，如果它的能育性在每一连续世代中经常不断地减低，如该特纳所相信的那样，那未这一事实早已被艺园者所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上，只有这样才是正当的处理，因为由于昆虫的媒介作用，若干个体可以彼此自由地进行杂交，所以阻止了接近的近亲交配的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花，任何人都会容易地相信昆虫媒介作用的效力了，它们不产生花粉，而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花粉。
对动物所进行的仔细试验，远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的，这就是说，如果动物各属彼此之间的区别程度就（318缺一段）育性而言，我几乎不知道一个事例可以表明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免接近的近亲交配的恶劣影响。相反地，动物的兄弟姐妹通常却在每一连续世代中进行杂交，以致违背了每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续增高，是完全不足为奇的。
虽然我不能举出彻底可靠的例子，以说明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（Reevesii）之间的杂种以及东亚雉（Phasianuscolchicus）和环雉（P。torquatus）之间的杂种是完全能育的。卡特勒法热（M·Quatrefages）说，有二种蚕蛾（柞蚕＇ Bombyx cynthia〕和阿林地亚蚕＇ arrindia＇ 的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久，仍能生育。最近有人确定他说过，二个如此不同的物种，如山兔和家兔，如果互相杂交，也能产生后代，这些后代与任何一个亲种进行杂交，都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅（A，cygnoides），是如此不同的物种，一般都把它们列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交，常常是能育的，并且在一个仅有的例子里，杂种互相交配，也是能育的。这是艾顿先生的成就，他从同一父母培育出二只杂种鹅，但不是同时孵抱的；他从这二只杂种鹅又育成一窠八个杂种（是当初两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度这些杂种鹅一定更是能育的；因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处饲育着这样的杂种鹅群；因为在纯粹的亲种已不存在的地方饲育它们是为了谋利，所以它们必定是高度地或者完全地能育的。
至于我们的家养动物，各个不同的族互相杂交，都是十分能育的；然而在许多情形下，它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，如果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种，那么就是杂种在此后的家养状况下变为能育的。后一种情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，确是很少值得怀疑。例如，我们的狗是从几种野生祖先传下来的，几乎已经是肯定的了；大概除去南美洲的某些原产的家狗，所有的家狗互相杂交，都是十分能育的；但类推起来使我大大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交，而且产生了十分能育的杂种。最近我再一次得到决定性的证明，即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代，互相交配是完全能育的；而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察，以及布莱斯先生对于它们的习性、声音、体质的差异的观察，这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是，如果不放弃物种在杂交时的普遍不育性的信念；便应承认动物的这种不育性不是不可消除的，而是可以在家养状况下被消除的一种特性。
最后，根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实，我们可以得出结论，第一次杂交及其杂种具有某种程度的不育性，乃是极其普遍的结果；但根据我们目前的知识而言，却不能认为这是绝对普遍的。
支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则
关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动物界和植物界里应用。
已经指出，第一次杂交能育性和杂种能育性的程度，是从完全不育逐渐级进到完全能育。令人惊奇的是，这种级进可由很多奇妙的方式表现出来；但是在这里我只能提出事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，其所能发生的影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起，把不同物种的花粉放在同属的某一物种的柱头上，可以产生数量不同的种子，而形成一个完全系列的级进，直到几乎完全能育或者甚至十分完全能育；并且我们知道，在某些异常的情形下，它们甚至有过度的能育性，超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此，有些杂种，甚至用一个纯粹亲种的花粉来受精，也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽：但在某些这等例子里，可以看出能育性的最初痕迹，即以一个纯粹亲种的花粉来受精，可以致使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早；而花的早谢为初期受精的一种征兆，是众所熟知的。从这种极度的不育性起，我们有自交能育的杂种，可以产生愈来愈多的种籽，直到具有完全的能育性为止。
从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种，一般是很不育的；但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象（parallelism）——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里，如毛蕊花属，二个纯粹物种能够异常容易地杂交，并产生无数的杂种后代，然而这些杂种是显著不育的。另一方面，有一些物种很少能够杂交或者极难杂交，但是最后产生出来的杂种却很能育。甚至在同一个属的范围内，例如在石竹属（Dlanthus）里，也有这二种相反的情形存在。
第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良条件的影响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永远一样；这还要部分地决定于偶然选作试验之用的个体的体质。杂种也是如此，因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同样条件下的若干个体，其能育性程度常有很大差异。
分类系统上的亲缘关系（systematic affinity）这一名词的意义，是指物种之间在构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂种的能育性，大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物种之间从没有产生过杂种；另一方面，密切近�
